江西首次發(fā)現(xiàn)4.38億年前最古老真盔甲魚類

俊卿清水魚（左）和刺猬安吉魚生態(tài)復(fù)原圖（楊定華繪）

俊卿清水魚化石照片與復(fù)原圖（蓋志琨攝、馮鳴娟繪）

這是真盔甲魚類在贛西北地區(qū)下紅層中的首次發(fā)現(xiàn)，代表了迄今為止最古老、最原始的真盔甲魚類化石記錄，相關(guān)研究不僅進(jìn)一步厘清了早期真盔甲魚類之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、豐富了對于盔甲魚亞綱早期演化、輻射的認(rèn)識，而且為下?lián)P子地區(qū)長期存有爭議的志留系海相紅層的劃分對比及時代確定、真盔甲類和多鰓魚類分異時間的估算等提供了關(guān)鍵化石證據(jù)。

贛西北最古老的真盔甲魚類

盔甲魚類是東亞地區(qū)特有的一種無頜的魚類，目前僅發(fā)現(xiàn)于中國和越南北部，是一種土著色彩非常濃厚的魚類。此次，研究團(tuán)隊在贛西北地區(qū)下紅層清水組中新發(fā)現(xiàn)的俊卿清水魚是屬于真盔甲魚目曙魚科中一新屬種，屬名指示了該魚化石發(fā)現(xiàn)于江西志留紀(jì)下紅層清水組；種名則獻(xiàn)給中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所的古魚類學(xué)家王俊卿先生，致敬他為我國古生代古魚類研究所做出的重要貢獻(xiàn)。

刺猬安吉魚是繼蓋志琨和朱敏（2005）在浙江安吉發(fā)現(xiàn)網(wǎng)狀安吉魚之后，第二個可歸入安吉魚屬的真盔甲魚類，種名源自其特有的頭甲鋸齒，粗大尖銳的錐狀鋸齒規(guī)則排列于頭甲的側(cè)緣及前緣，像一頭布滿尖刺的刺猬，讓捕食者望而遠(yuǎn)之。

過去，真盔甲魚類的最早化石記錄出現(xiàn)在志留紀(jì)蘭多維列世特列奇晚期，比如產(chǎn)自江西修水地區(qū)西坑組中的中華盔甲魚。贛西北地區(qū)的清水組整合于富含特列奇中期秀山動物群的夏家橋組之下，其時代為志留紀(jì)蘭多維列世特列奇早期，因此在清水組中新發(fā)現(xiàn)的清水魚和刺猬安吉魚代表了迄今為止最古老的真盔甲魚目化石記錄。

蓋志琨等（2018）報道了產(chǎn)自塔里木盆地塔塔埃爾塔格組的鋸齒寬腹魚, 代表了多鰓魚目最原始的成員，塔塔埃爾塔格組和華南地區(qū)的下紅層溶溪組、清水組一直可以進(jìn)行對比，其時代均為特列奇早期，這也得到了研究團(tuán)隊近年在清水組中一些多鰓魚類古木魚科化石材料新發(fā)現(xiàn)的支持。

近年的魚化石新發(fā)現(xiàn)表明：真盔甲魚目和多鰓魚目兩大支系早在特列奇早期就已經(jīng)發(fā)生分化。真盔甲魚目在分化后經(jīng)歷了一次快速的輻射演化，一直持續(xù)到特列奇晚期，以曙魚科和中華盔甲魚科成員的繁盛為標(biāo)志，而多鰓魚目在分化后一直較為保守，直到早泥盆世才迎來第一次輻射演化。

志留系海相紅層對比的關(guān)鍵證據(jù)

江西的志留系海相紅層主要在其西北部修水-武寧一帶出露良好、廣泛發(fā)育，下紅層清水組和上紅層西坑組之間為富含秀山動物群的夏家橋組。自1980年代以來，在贛西北地區(qū)的上紅層西坑組中先后發(fā)現(xiàn)了大量的志留紀(jì)盔甲魚類化石，包括中華盔甲魚、修水魚和裂吻魚等，但在該地區(qū)下紅層清水組中卻從未有過魚化石的報道。

從2003年，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所早期脊椎動物研究團(tuán)隊就在贛西北地區(qū)持續(xù)開展了志留紀(jì)地層的野外考察與魚化石的野外發(fā)掘工作，終于在武寧地區(qū)的志留系下紅層清水組中采獲了一批豐富的古魚類化石材料，主要包括基干盔甲魚類大庸魚科、最原始的多鰓魚類古木魚科及最原始的真盔甲魚類曙魚科等盔甲魚類，此外還有少量的以中華棘魚類鰭刺為主的軟骨魚類。這些魚類化石均為江西西北部志留系下紅層中古魚的首次發(fā)現(xiàn)，對于盔甲魚類的早期演化及相關(guān)地層學(xué)的研究均具有十分重要的科學(xué)意義。

曙魚（Shuyu）是脊椎動物演化史上的關(guān)鍵一環(huán)，其獨(dú)特的腦顱結(jié)構(gòu)提供了無頜類鼻垂體復(fù)合體在頜起源之前分裂的關(guān)鍵證據(jù)，被認(rèn)為是跟提克塔利克魚、始祖鳥、弗洛勒斯人等一樣重要的生命演化的缺失環(huán)節(jié)。然而，其確切層位及地質(zhì)時代至今仍存在爭議。

盡管對于浙西北地區(qū)這套海相紅層的研究早在上世紀(jì)三十年代就已經(jīng)開始, 但由于該組中缺少標(biāo)準(zhǔn)化石及可靠的放射性同位素測年數(shù)據(jù), 其確切的地質(zhì)時代以及區(qū)域地層對比的問題困擾了志留紀(jì)地層古生物學(xué)者很多年，至今仍無定論。贛西北最古老真盔甲魚類在下紅層清水組中的新發(fā)現(xiàn)則為這一問題的解決提供了關(guān)鍵的化石證據(jù)。

中國華南地區(qū)志留系自下而上發(fā)育三套淺水海相紅層（紫紅色細(xì)碎屑巖），因其顏色醒目，易于識別，而被我國地層古生物學(xué)者俗稱為下紅層、上紅層和羅德洛統(tǒng)紅層，其時代分別為蘭多維列世特列奇早期、中—晚期和羅德洛世晚期。贛西北地區(qū)的清水組和西坑組分別屬于下紅層和上紅層?？佐~分類學(xué)新進(jìn)展和化石產(chǎn)出記錄表明：下紅層清水組中的真盔甲魚類包括清水魚和安吉魚，清水魚屬于曙魚科，該科是真盔甲魚類中目前最原始的一個單系群, 安吉魚則代表了曙魚科向中華盔甲魚科過渡的一個類群；而上紅層西坑組中的真盔甲魚類包括中華盔甲魚和裂吻魚，二者均屬中華盔甲魚科, 該科是比曙魚科和安吉魚屬更進(jìn)步的一個單系群。

因此，清水組和西坑組中的魚類化石組合截然不同，分別代表了真盔甲魚類不同的演化階段，這為華南揚(yáng)子地區(qū)志留紀(jì)上、下紅層的劃分對比提供了一個古魚類學(xué)對比標(biāo)準(zhǔn)。產(chǎn)自浙西北地區(qū)唐家塢組中的盔甲魚類包括曙魚、煤山魚和安吉魚，之前的分類學(xué)研究根據(jù)“總體形態(tài)相似性”曾將唐家塢組中的曙魚等真盔甲魚類和西坑組中的中華盔甲魚進(jìn)行對比， 進(jìn)而認(rèn)為唐家塢組和西坑組層位相當(dāng)，其時代為志留紀(jì)蘭多維列世特列奇晚期。

在該研究中，基于系統(tǒng)發(fā)育分析得到的分類學(xué)結(jié)論則清楚表明：唐家塢組中的曙魚、煤山魚和清水組中的清水與構(gòu)成一個單系類群——曙魚科；唐家塢組中的網(wǎng)狀安吉魚和清水組中的刺猬安吉魚則構(gòu)成另一個單系類群——安吉魚屬；上述兩個單系群均較上紅層西坑組中的中華盔甲科更為原始；浙西北地區(qū)唐家塢組應(yīng)歸入下紅層、可與清水組進(jìn)行很好對比；曙魚的時代應(yīng)修訂為大約4.38年前的志留紀(jì)蘭多維列世特列奇早期。

該研究得到中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)、國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究計劃等項(xiàng)目的資助。