當前短訊！玉米“腸道菌群”：未開發的生物固氮資源

與人類微生物組類似，植物微生物組被稱為植物的第二個基因組，對植物生長發育、養分吸收、病蟲害抵御等至關重要。

近日，科學家發現了定殖于玉米莖木質部傷流液內、具有固氮能力且高度保守的核心細菌微生物組，它們為玉米提供了氮素營養并促進根系生長。相關研究成果由中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所（以下簡稱資劃所）植物營養團隊完成，并發表在《自然—通訊》上。

(相關資料圖)

被忽視的玉米“腸道”微生物組

植物體內的微生物組是指生活在植物各部位（例如葉內、根內或莖內）內部的微生物的集合及其與宿主之間的相互作用。

“近年來，大量研究開始關注植物微生物群落的結構與功能，但主要關注植物的根際和葉際這兩個部位，因為這是植物與外界環境（包括微生物）相互作用的兩個關鍵界面，而忽視了植物的其他部位。”論文通訊作者、資劃所副研究員艾超告訴《中國科學報》，植物莖木質部導管是一個有效的長距離運輸系統，由根和莖之間的靜水壓力梯度驅動。這種驅動力確保了植物所需的水分、養分等物質在不同器官之間的順利運輸。

也就是說，相對于植物的其他部位，植物莖木質部導管的這種傳導特性使其成為了一個高度動態的內部環境，是連接植物地上和地下的關鍵“通道”。少量研究報道了植物根系選擇性招募的小部分細菌可以通過莖木質部內液體的流動擴散到地上部植物器官。

而艾超和團隊所關注的木質部傷流液，主要是指植物運輸組織（木質部）的汁液受到根壓作用使其在導管中向地上部不斷移動而流出的液體。

他們根據此前的研究結論提出了這樣一個研究假設：“類似于人體腸道微生物組一樣，植物莖木質部微生物組可能在植物生長發育中發揮著重要作用”。

定位玉米“腸道”功能菌

國外研究發現，墨西哥哈瓦卡地區貧瘠土壤中生長的玉米，它的氣生根粘液富含固氮菌。這些固氮菌從空氣中捕捉到的氮能為玉米提供29~82%的氮營養。

玉米的“腸道”——木質部導管中會不會也存在著固氮微生物？

論文第一作者、資劃所博士研究生張儷予介紹，固氮菌是一種能進行生物固氮的各種原核生物的通稱，一般情況下它可分為三大類——自生固氮菌、共生固氮菌和聯合固氮菌。

自生固氮菌指各種自由生活、能獨立固定大氣氮的原核生物，一般固氮能力較弱。

共生固氮菌指必須與其他生物共生時才能固氮的原核微生物。例如，根瘤菌屬與豆科植物共生，形成根瘤共生體固氮；弗蘭克氏菌屬放線菌與非豆科植物共生，形成根瘤共生體固氮。

而聯合固氮菌在植物根表或根皮層內生活，它并不形成根瘤，但也有較強的寄主專一性，并且較自生固氮菌效率高。

“根瘤菌—豆科植物固氮的確已經得到了廣泛關注，非豆科植物，如甘蔗、玉米等作物與固氮菌的聯合固氮作用也得到了證實。未來如何充分利用生物固氮來改善非豆科植物氮營養，從而減少氮肥施用，一直是科學研究的前沿熱點。”艾超說。

玉米莖木質部內生菌的定殖特征 中國農科院供圖

他們研究發現，相對于非根際土壤、植物根系等其他植物部位，玉米莖木質部傷流液選擇性地招募了以γ變形菌綱為主的高度保守的核心微生物群落，其中含有部分高效固氮和協助固氮菌。其群落結構幾乎不隨著地理距離和環境距離的變化而變化。

進一步通過豐度—占有模型，他們確定了木質部內的25個核心微生物群落，它代表了在不同地點、不同施肥制度以及玉米基因型下可以穩定存在的一組微生物類群。

未開發的微生物資源

為了驗證這些核心微生物群落在玉米生長發育中的作用，他們首先構建了由兩個核心固氮菌和兩個輔助菌組成的合成群落。

利用驗證試驗證實了合成群落在植物體內的定殖特征，又通過15N同位素稀釋方法證明了合成群落的生物固氮能力。

“玉米生長65天后，合成群落為玉米莖貢獻了11.8%的總氮。”艾超說。不僅如此，合成群落還增加了玉米根系生物量。

根據全基因組測序結果表明，合成群落具有吲哚—3—乙酸（IAA）、乙烯等合成代謝途徑，這些生長激素可能對植物根系生長起到非常關鍵的作用。接種合成群落后，玉米根系生物量增加了13%。

“核心內生菌與玉米宿主之間存在多機制的相互作用關系。”艾超強調，這些被忽視的植物“腸道”功能菌代表著一類未開發的微生物資源，可能在作物固氮促生方面發揮關鍵作用。

而且，研究證明，玉米“腸道”的核心功能菌在不同環境條件、不同玉米基因型下普適性存在，預示其在玉米的生長過程中可能扮演著更為重要的角色。

玉米接種固氮合成菌群（SynCom）和未接種（Control）第35天生長情況。 中國農科院供圖

“令我們驚喜的是，基因組數據顯示，核心菌株中可能存在未被發現的細菌新種，接下來的研究我們會對這一結果做進一步的驗證。”艾超說。

中國農業科學院資劃所周衛院士團隊長期從事養分資源高效利用研究，該項研究通過評估不同土壤類型、氣候區和基因型的玉米微生物組的組裝機制和功能，證實了莖木質部微生物組的固氮和促生功能，對今后植物促生菌研究和微生物肥料研發具有重要的借鑒意義和參考價值。

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